Analise de Dispersao e Vicariancia (DIVA)

RESUMO DO MÉTODO

Diferentemente dos seres vivos, áreas raramente têm uma história hierárquica única, de modo que barreiras de dispersão aparecem e desaparecem ao longo do tempo e podem ter efeitos diferentes nas diferentes espécies presentes numa mesma região. A biota de uma área é constituída por vários componentes, com histórias individuais e reticuladas, em vez de ramificadas. Nos últimos anos diversos métodos e softwares foram desenvolvidos em Biogeografia cladística, sendo eles divididos basicamente em duas categorias: os métodos de padrão e os de eventos. Estes últimos reconstroem os eventos que possivelmente levaram à atual distribuição geográfica dos seres vivos, categoria na qual o programa DIVA (Análise de Dispersão e Vicariância) (Ronquist 1996) se enquadra. A partir da análise da filogenia e da distribuição geográfica dos grupos de interesse, o programa propõe diferentes processos que podem ter levado à distribuição de tais grupos – dispersão, vicariância e extinção por exemplo – atribuindo a cada processo um custo, de acordo com sua probabilidade de ter de fato acontecido. Dentre esses processos, o programa sugere uma hipótese ótima para aquele grupo de dados, aquela com menor custo. O DIVA é um método baseado em eventos simples para analisar distribuições de táxons atuais em uma perspectiva filogenética e estimando suas distribuições ancestrais. O método reconstrói a distribuição dos nós ancestrais de acordo com as distribuições das linhagens descendentes.

BASE TEÓRICA

A base teórica do programa DIVA se baseia nos principais processos geradores de especiação: a vicariância, a extinção e a dispersão. A vicariância é caracterizada pelo surgimento de uma barreira biogeográfica que separa uma distribuição contínua de seres vivos em duas ou mais disjuntas e posteriormente levando à especiação de uma ou mais partes. A dispersão constitui na migração de táxons através de barreiras biogeográficas, também levando à especiação de um ou mais taxa. Por fim, a extinção leva ao desaparecimento de um ou mais taxa e assim, altera a distribuição geográfica dos seres vivos daquele local, podendo influenciar na especiação de um ou mais grupos. Esses processos são responsáveis por diminuir ou mesmo reduzir o fluxo gênico, fazendo com que as espécies evoluem de forma independente umas das outras. A maioria dos métodos considera apenas a vicariância como processo de especiação, não incluindo dispersão e extinção. Para incluí-los, é necessária uma interpretação a posteriori e/ou uma manipulação de dados a priori (Wiley, 1988; Brooks, 1990; Página, 1990,1994; cf. Ronquist e Nylin, 1990; Página, 1995). Outro problema nos demais métodos é o fato deles considerarem a especiação como um processo de bifurcação simples

PREMISSAS

Considerar a dispersão e extinção, além da vicariância, é essencial para a reconstrução biogeográfica. Distribuição de espécies atuais e extintas pode ser descrita em termos de um conjunto de unidades de área. A biota de uma área é composta por vários componentes. Cada um deles apresenta sua própria história reticulada, e não ramificada. Áreas dificilmente apresentam história hierárquica única como os indivíduos que a compõem. O aparecimento e desaparecimento de barreiras ao longo do tempo tem efeitos distintos nas diferentes espécies que compõem uma mesma região. Especiação é usada para subdividir as faixas de espécies amplamente distribuídas em componentes vicariantes. As distribuições ancestrais ideais são aquelas que minimizam o número de eventos de dispersão e de extinção implicados. Relações filogenéticas entre os terminais são bem conhecidas e a árvore é completamente bifurcada. A inferência das histórias de distribuição de grupos individuais servem como uma base para o estudo dos padrões gerais em biogeografia histórica, particularmente se a idade relativa dos nós nos cladogramas usados como fonte é conhecido.

APLICAÇÕES

O programa DIVA realiza uma inferência da área de distribuição dos nós ancestrais e dos eventos necessários para explicar o cenário de distribuição geográfica dos seres vivos. Além disso, o método também pode ser utilizado para buscar padrões gerais de relacionamento entre áreas através de cladogramas de áreas gerados pelo programa, podendo comparar diferentes hipóteses de relacionamento de áreas. Ou seja, ele reconstrói as distribuições ancestrais em uma determinada filogenia sem fazer suposições com relação a forma da área.

LIMITAÇÕES

Algumas das limitações apresentadas pelo programa DIVA versão 1.2 incluem: ele aceita apenas árvores inteiramente dicotômicas; no modo default a extinção não é considerada; o programa não lida com mais de 180 táxons ou distribuições que abranjam mais de 15 áreas. Além disso, o DIVA não faz distinção entre diferentes tipos de eventos de dispersão, e a escolha de áreas é arbitrária, não levando em consideração como era o ambiente no passado. O programa é indicado apenas para cenários simples, onde a vicariância foi determinante para a distribuição atual dos seres vivos daquele local. Ao aumentar os custos sobre eventos de dispersão e extinção e priorizar a vicariância, o DIVA pode fazer inferências errôneas sobre a real história evolutivo-biogeográfica dos grupos em questão.

TUTORIAL DIVA (versão 1.2)

http://www.ib.usp.br/~silvionihei/pdf/Haseyama_Tutorial%20DIVA.pdf

TUTORIAL S-DIVA

http://www.ib.usp.br/~silvionihei/pdf/A%20Rough%20Guide%20to%20S-DIVA.pdf

REFERÊNCIAS

Chatterjee, H. J. (2006). Phylogeny and biogeography of gibbons: a dispersal-vicariance analysis. International Journal of Primatology, 27(3), 699-712. Kodandaramaiah, U. (2010). Use of dispersal–vicariance analysis in biogeography–a critique. Journal of Biogeography, 37(1), 3-11. Nylander, J. A., Olsson, U., Alström, P., & Sanmartín, I. (2008). Accounting for phylogenetic uncertainty in biogeography: a Bayesian approach to dispersal-vicariance analysis of the thrushes (Aves: Turdus). Systematic Biology, 57(2), 257-268. Ronquist, F. (1997). Dispersal-vicariance analysis: a new approach to the quantification of historical biogeography. Systematic Biology, 46(1), 195-203.